encyclopedia : E. coli 장기간 진화 실험 E. coli long-term evolution experiment

Title: E. coli 장기간 진화 실험 E. coli long-term evolution experiment

1988년부터 진행되어 오는 실험실 진화 실험이 있다. 최근 그들은 직접적으로 종[species]이 바뀌는 사례를 실험실에서 관측하는데 성공하였다.

이 글은 위키피디아를 번역한 것임. 오타/오역/오류 지적 환영

E. coli 장기간 진화 실험은 Richard Lenski가 현재 진행하고 있는 실험실 진화 연구인데, 최초 12개의 거의 동일한 무성생물[asexual] Escherichia coli 박테리아 개체군[population]의 유전적 변화를 1988년 2월 15일부터 추척하는 실험이다.

이 실험의 처음부터 Lenski와 그의 동료는 유전자 변화의 긴 사슬을 보고하고 있다; 한두 개체군에서 보이는 것도 있지만 몇몇 진화적 적응[adaptation]이 모든 12 개체군에서 일어났다. 한가지 특별히 놀라운 적응이 E. coli의 종족에서 일어났는데, 그것은 성장 매개체로 구연산[citric acid]을 이용하는 것이 가능해진 것이다.

실험적 접근
장기간의 진화실험은 진화생물학의 핵심적인 몇몇 문제를 위한 실험적 증거를 제공하기 위해 시행되었다: 시간에 따라 어떻게 진화의 정도가 변하는가; 진화적 변화의 정도가 동일한 환경의 다른 개체군에서 재현가능한 정도; 그리고 진화에서 표현형 단계와 유전자 단계의 관계 등이 있다.

E. coli를 실험유기체로 이용한 이유는 상대적으로 짧은 시간에 많은 개체수와 자손을 번식하고, 실험절차가 간단하기 때문이다. (분자생물학에서 E. coli의 이용은 수십년간 정리되었다) 박테리아를 냉동보관할 수 있고, Lenski가 "냉동 화석 기록[frozen fossil record]"이라고 묘사한 것으로 만들 수 있는데, 이것은 언제든 다시 살릴 수 (그리고 오염되거나 실험에 다른 방해가 있는 경우 최근의 개체를 가지고 다시 시작할 수) 있다. Lenski는 세균접합[Bacterial conjugation; 역주 - 암수의 세균이 균체 표면의 일부에서 결합하여, 수컷균의 유전물질이 암컷균내로 전달되는 현상]없이 오직 무성생식만 하는 E. coli 품종[E. coli strain]을 선택했다; 이것은 연구를 새로운 돌연변이에 근거한 진화 연구로 제한한 것이고 마찬가지로 유전자 표지[genetic marker]를 사용하여 공통된 조상을 공유했다는 근거를 삼기 위해서이다.

방법
각각의 12 개체군은 미시간 대학에 있는 Lenski의 연구실에서 최소 증식배지[minimal growth medium]에 배양되고 있다. 매일 각 개체군의 1%가 신선한 증식배지의 플라스크로 이전된다. 각 개체군에서 다수의 대표 샘플이 500세대(75일) 간격으로 항냉동제[cryoprotectant]인 글리세롤[glycerol]과 함께 냉동된다.
(중략)

결과
실험 초기에는 개체군 간에 몇몇 공통된 진화적 전개가 이루어졌다. 각 개체군의 평균 적응은 조상의 혈통과 비교했을 때 증가했다 - 처음에는 빠르게, 그러나 20000세대에 가까워서는 둔화되었다. (이 당시 그것들은 그 조상들보다 70% 더 빠르게 성장했다) 모든 개체군의 부피는 커졌고, 최대 개체군 밀도가 낮아졌으며, 모두 글루코스에서의 생활에 특성화 되었다. (이보다 유사하지 않은 환경에서의 성장은 그들 조상보다 상대적으로 적응도가 떨어졌다) 12개체군 중 4개는 그들의 DNA 복구능력이 감소하여, 이러한 혈통에서 추가적인 돌연변이의 비율이 급격하게 증가했다. 비록 각 박테리아 개체군에서 최초 20000세대 동안 수백만개의 변이가 나타났을 것이라 생각되지만, Lenski는 단지 10에서 20개의 우성 돌연변이[beneficial mutation]가 개개의 개체군에서 정착[fixation]한 것으로 추정하고, 100개 이하의 돌연변이(중립적 돌연변이 포함)가 각각의 개체군에서 정착한 것으로 추정한다.

2008년 Lenski와 그 일원들은 12개체군중 하나에서 일어난 특별히 중요한 적응[adaptation]이 일어났음을 보고했다 : 박테리아가 구연산 염[citrate]을 에너지 자원으로 활용하는 능력을 진화했다. 보통 E. coli는 산소가 있을 때 구연산을 세포 외부에서 세포 내부로 옮기지 못한다. (구연산 회로[citric acid cycle]로 병합한 다음 가능하다) 이 결과 산소가 있을 때 구연산 염에서 성장지연은 이 종을 정의하는 특성이므로 병원체 Salmonella로부터 E. coli를 구별해내는 유용한 방법이 된다. 33127번째 세대 근방에서, 실험자들은 샘플중 하나에서 개체군수[population-size]가 극적으로 급격하게 증가한 것을 발견하였다; 증식배지에서 철분 획득을 하여 구연산염에서 성장할 수 있는 클론을 이 개체군에서 발견하였던 것이다. 이전 냉동된 개체군의 샘플 실험을 통해 구연산 염을 이용하는 변이가 31000번째에서 31500번째 세대 사이의 어떤 지점에서 진화됨을 발견하였다. 그들은 이 개체군에게 유일한 수많은 유전자 표지를 이용하여 구연산 염을 이용하는 E. coli가 오염될 가능성을 배제하였다. 마찬가지로 그들은 구연산 염을 이용하는 능력이 개체군 역사 중 예전에 고립된 유전적으로 완전히 동일한 클론에서 자발적으로 재진화[re-evolve] 할 수 있음을 발견하였다. 이러한 구연산 염 이용의 재진화는 20000 세대 이전의 고립된 클론에서는 결코 나타나지 않았다. 심지어 구연산 염 이용 재진화가 가능한 이러한 클론에서도, 이 능력은 1조 세포당 한 번의 비율로 나타난다. 저자는 이 한 개체군에서 구연산 염 이용의 진화가 이전 것에 좌우된다는 점을 지적하는 이러한 결과가, 구연산 염 이용에 접근가능한 정도(구연산 염 이용에는 이 "잠재성을 불어넣는[potentiating] 변이의 결과인 적어도 두 개의 변이가 필요하다고 제시한 추후의 데이터와 함께)까지 변이의 비율을 높이는 효과를 가지는 비 적응적[non-adaptive]인 "잠재성을 불어넣는[potentiating]" 변이가 아닐까 하고 설명했다. 더 일반적으로 저자는 이 결과가 (Stephen Jay Gould의 말을 빌자면) 진화의 과정에서 "역사적인 우발사고가 심오하고도 지속적인 영향을 가져올 수 있다"[that historical contingency can have a profound and lasting impact]는 것을 가리킨다고 주장한다.

이 모든 박테리아에서 일어난 또 다른 적응으로는 세포의 크기가 커지고 많은 환경[culture]에서 형태가 둥글게 변했다. 이 변화는 부분적으로 페니실린 결합 단백질[penicillin binding protein]을 위한 유전자의 발현[expression]이 변하는 변이의 결과인데, 이것은 변종 박테리아가 선조 박테리아보다 장기간 진화 실험에서 유리하도록 만든다. 그러나 비록 이 변이가 이러한 환경에서는 적응도[fitness]를 높이지만, 박테리아의 삼투압 충격[osmotic stress]에 대한 민감성을 높이고 안정적인 주변[culture]에서 장기간 살아남는 능력을 줄이므로 이 적응의 표현형[phenotype]은 세포의 환경[environment]에 의존한다.

20년간 진행된 실험이라니 대단하다. 결과는 더욱 놀랍고.

E. coli 장기 진화 실험실 홈페이지

진화론

# by 추유호 | 2008/10/04 22:25 | 생물학, 의학, 환경 | 트랙백 | 핑백(3) | 덧글(24)

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Linked at 추유호's encycloped.. at 2008/11/14 13:02

... 인해 종교에 별 관심이 없는 사람들 조차도 '진화론은 아직 불완전 한 거 아닌가요?' 등의 괴악한 사상을 가지고 있다. 따라서 과학을 배우고 논리를 배운 학자라면 마땅히 수긍되는 과학적 결과 (다른 것)조차 고려하지 않게 된다. 이것이 과연 학계를 보는 대중의 정상적인 반응이라 할 수 있을까. 인류 과학사의 마지막 난관을 과학자들이 어떻게 극복할지 그 결과가 ... more

Linked at 추유호's encycloped.. at 2009/02/08 13:49

... 아무나 부정할 수 있는 속칭 걸레가 되어가는 것이다. 그렇지만 부정하는 사람들의 머리속에는 단순히 '난 그것을 도저히 믿을 수 없다' 이상도 이하도 들어있지 않다. 참고 E. coli 장기간 진화 실험 쇠똥구리의 진화 진화론에 대한 국가별 신뢰도 ... more

Linked at 일칠호선생님연구실 : 진화론,.. at 2009/10/20 08:59

... 091019023313398&p=hankooki 또 이 링크는 좀더 자세하게 설명하신 분의 링크 http://zariski.egloos.com/2070410 한마디로, 풀만먹고 살던 놈이 고기도 먹을 수 있는 놈으로 진화한 것같은.... ... more

Commented by StarLArk at 2008/10/05 18:10

오오 좋은 기사군요

Commented by 추유호 at 2008/10/05 21:23

감사 :)

Commented by 애기똥풀 at 2008/10/06 11:32

충격적이네요 '-';

음 뭐랄까 신념이 흔들리는 느낌?

Commented by 추유호 at 2008/10/06 19:14

지적 설계론자 이신가 보죠? :)

Commented by The Nerd at 2009/08/18 01:17

신념과 사실은 다를 수도 있죠.

Commented by Paradox at 2010/03/03 22:52

기독교인이라고해서 꼭 창조론을 믿을필요는 없습니다.

Commented by 제가 보기엔 at 2008/10/07 03:33

저는 창조론이나 지적설계론은 이현세의 '아마게돈' 레벨의 구라라고 생각하는데요...
오히려 아마게돈이 더 낫죠.
먼훗날 지구 바닥까지 탐사하면 그 컴퓨터가 있는지 없는지 판명이라도 된다면
맞는지 틀리는지 알 수라도 있으니까.

Commented by 추유호 at 2008/10/07 13:47

물론 이 블로그의 전반적인 논조는 항상 논리적/합리적/수학적 사고를 지지하는 쪽입니다.

Commented by alphasco at 2008/10/14 14:53

20년동안 꾸준히 6시간마다 배지를 확인했을 연구원생들에게 묵념...

Commented by 추유호 at 2008/10/14 19:06

묵념...

Commented by 스타라쿠 at 2009/10/21 03:02

http://media.daum.net/digital/view.html?cateid=100000&newsid=20091019075208538&p=imbc

http://media.daum.net/digital/cluster_list.html?newsid=20091019075208538&clusterid=84625&clusternewsid=20091019023313398&p=hankooki

창조설과 지적설계론은 현실과는 동떨어진 별개의 망상적인 신세계적 논리가 아닌 엄연히

현실에서 일어나고 벌어지는 진리 그 자체입니다.

사실 대부분의 지적이라 불리는 사람들에게조차

눈앞에 뻔히 보이는 현상에 대한 논리적 분석이란 건 그닥 중요한게 아니라는 진리말이죠.

신념과 믿음과 곡해는 현실도 바꿉니다. 그야 말로 진리이죠.

Commented by 추유호 at 2009/10/21 11:55

진화가 입증되었다는 것 자체는 일반인에게나 놀라운 뉴스지, 학자나 상식이 있는 사람이라면 별반 놀라운 뉴스도 아니거든요. ㅎㅎ 저는 입증 자체보다도 20000번째 세대 이전에는 절대로 재현되지 않은 변이가 31000번째에서 31500번째 세대 사이에서 진화를 여러번 재현할 수 있다는 사실이 상당히 놀라웠습니다. :)

Commented by keath at 2009/10/22 05:29

추유호님 많이 봐주신듯 하면서 은근 가시가 있네요ㅎㅎㅎ 올려주신 포스트 읽고 좀더 리서치 해서 진화론/창조론 토론에서 한방 먹여줬습니다.... 역시 최근의 동향에 주의하는것도 고사나 수사만큼 도움되더군요...ㅎㅎㅎ 잘 보고 갔습니다

Commented by 추유호 at 2009/10/22 09:05

//keath
감사합니다. :)

Commented by 스타라쿠 at 2009/10/22 11:56

keath/?
추유호/제가 링크한 기사들은 읽어보셨죠?

Commented by 추유호 at 2009/10/22 12:04

아, 두 기사의 논조가 다르다는 이야기였군요. 위 실험과 관련된 기사를 링크하신 줄 알았습니다. 제가 좀둔합니다. :p

Commented by 스타라쿠 at 2009/10/22 12:30

같은 실험인데도, 두 기사의 결론이 다릅니다.

최초에 이 기사를 접한게 모SF사이트의 게시물이었는데,

이 실험을 근거로 '진화가 환경적응도를 늘리지는 않는다 따라서 자연선택은 틀린 말이다'

라고 하더군요.....

............백날 연구하면 뭐합니까.

창조론자건 진화론자건 기자건 SF동인이건, 일반인과의 갭이 이렇게 큰데.

그냥 성경 읽는게 한결 마음이 편할 것 같습니다.

사교 모임에서 한 구절 인용하면 그럴듯 해 보이기도 하고요.

Commented by 추유호 at 2009/10/22 12:38

음... 이런 실험으로도 설득이 안될 수 있을 줄은 생각도 못했군요-_-
아는 것 만큼 보인다는 말은 진짜인가 봅니다.

Commented by 스타라쿠 at 2009/10/22 13:51

.....

아니 그러니까 설득 문제가 아니라,

자칭 진화론자들 조차 실험 결과의 의미를 곡해하고 있다는게 문젭니다.

Commented by ㅇㄴㅁㅇ at 2009/10/22 15:32

그게 연구원들이 곡해한거냐 기자가 한거지 기자가 무슨 얼마나 천재라고 완벽하게 이해하냐? 너 ㄸㄹㅇ지?

Commented by 스타라쿠 at 2009/10/22 16:13

.......답답하네.

한 수백년만 지나면 진화교도 생기겠구나. ....갭이 이리도 컸던가.

Commented by keath at 2009/10/23 00:19

애초에 자기주관이라곤 하나도 없고

부모님 손잡고 따라가서 교회에서 말하는 그대로 받아들이는 창조론자들이니...

꼴랑 실험결과 하나로 의식에 주목할만한 영향을 주기엔 무리겠지요....

곡해야 있을수 있겠지요. 사실 실험결과야 누구든 받아들이기 나름인데다

말씀하신대로 일반인(이 표현을 좋아하지는 않습니다만)과의 갭이 상당하지요.

우민이라는 표현이 괜히 있는건 아니니까요. 하지만, 그 갭이 나오는 이유가

"신념과 믿음과 곡해는 현실도 바꿉니다. 그야 말로 진리이죠."

이런식의 궤변이란 말입니다.

아니, 맞는 말일수 있습니다. 정말 사람은 자신이 믿는만큼 보이는거지요.

하지만 중요한 것은 정말 믿어서 믿어서 믿어서 믿어서 만들어낸 현실은

현실이 아니라 허상일 뿐이라는 현실 아닐까요.

한사람의 허상은 delusion이고 다수의 허상은 mass delusion일 뿐입니다

현실을 쌓아올리기 위해 죽어라 노력한 사람들에게 그런 말씀 던지면서 죄책감 안드시나 모르겠네요

도대체 무슨 믿음으로 이런 말씀을 하시는 지 전 모르겠습니다만.

자신이 어째서 그렇게 믿고 있는지 잘 아시나 모르겠습니다.

갭 운운하시기 이전에 왜 그런 갭이 생기는지 다시 생각해봐 주셨으면 합니다.

Commented by 스타라쿠 at 2009/10/23 23:05

글 읽다 보니 답답해서 그랬습니다. 말을 함부로 하긴 했군요. 주의하겠습니다.

Commented by 음..;; at 2010/10/14 19:07

구글 검색하다가 들어왔습니다..;;
물론 진화가 일어났다는거야 별로 새로울게 아닙니다. 그래서 별로 언급할 가치가 없어 보입니다.
(물론 일반인들 + 진화에 반대하는 사람들 에게야 중요하겠지만..;;)
그런데 진화의 정도와 환경적응도와 연관관계가 낮다는건 새로운 것 아닌가요?
제가 알기로 현재 다윈주의가 진화의 과정에 대한 매우 주요한 설명으로 인정되고 있는데, 위 실험은 다윈주의의 관점에서 매우 해석하기가 곤란할 듯합니다.
저에게는 위 실험이 학계를 지배하는 주장에 대한 강력한 실험적 반대근거로서 의미가 있어보이는데, 이 측면이 포스트와 핑백하신 글에 크게 반영되어있지 않은 듯해서 쪼끔 유감스럽습니다. ^^;;;

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